Ôn tập Sinh học 11 - Chuyên đề: Quang hợp ở thực vật

Nội dung tài liệu: Ôn tập Sinh học 11 - Chuyên đề: Quang hợp ở thực vật

1. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT CHUYÊN ĐỀ III: QUANG HỢP. I. VAI TRỊ CỦA QUANG HỢP * Phương trình quang hợp đầy đủ: . - Về mặt năng lượng: Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ (đường glucơzơ) từ các chất vơ cơ ( và ) nhờ năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi hệ sắc tố từ thực vật. - Về bản chất hĩa học: Quang hợp là quá trình oxi hĩa khử, trong đĩ, H2O bị oxi hĩa và CO2 bị khử * Quang hợp ở thực vật thải O2, quang hợp ở vi khuẩn khơng thải O2 vì chất cung cấp hidro và electron để khử CO2 khơng phải là H2O * Phương trình tổng quát cho cả thực vật và vi sinh vật: CO2 +H2A CH2O +2A + H2O 1. Tạo chất hữu cơ Quang hợp tạo ra hầu như tồn bộ các chất hữu cơ trên Trái Đất. Ngồi quá trình quang hợp ở thực vật và ở một số vi sinh vật quang hợp, nĩi chung khơng cĩ một sinh vật nào cĩ thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một số rất ít vi sinh vật hố tự dưỡng). Người ta đã tính tốn rằng, thực vật ở dưới nước và trên cạn của thực bì tự nhiên hằng năm tạo ra gần 110 tỉ tấn chất hữu cơ, trong đĩ con người khai thác và sử dụng được khoảng 80 tỉ tấn. Tổng sản lượng của thực vật trồng trọt hàng năm là 10 tỉ tấn, trong đĩ ở dạng thức ăn cho con người và động vật là 500 triệu tấn. Với khối lượng thức ăn này con người đã thỏa mãn được 80% nhu cầu dinh dwongx của mình. 2. Tích luỹ năng lượng Hầu hết các dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống của các sinh vật trên Trái Đất (năng lượng hố học: ATP) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ quá trình quang hợp. 3. Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển Quá trình quang hợp của các cây xanh trên Trái Đất đã hấp thụ và giải phĩng vào khí quyển. Nhờ đĩ, tỉ lệ và trong khí quyển luơn được cân bằng ( : 0,03%, : 21%), đảm bảo sự sống bình thường trên Trái Đất. 12 10 Hàng năm thực vật đã cố định 2.10 tấn CO2, thải 13.10 tấn O2 Ta cĩ thể minh họa các quá trình trên bằng chu trình O2 và CO2 trong tự nhiên và trong cơ thể thực vật. Trong trự nhiên Thực vật quang hợp (năng lượng mặt trời) CH2O +O2 CO2 +H2O Hơ hấp thực vật, động vật, vi sinh vật, quá trình phân giải, đốt cháy) Trang - 1 -
2. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Chu trình CO2 và O2 trong cơ thể thực vật. KHÍ QUYỂN CO2 CO2 H2O PHA SÁNG ATP PHA CH2O CH2O HƠ HẤP ATP NADPH2 TỐI O2 O2 H2O KHÍ QUYỂN II. BỘ MÁY QUANG HỢP 1. Lá – Cơ quan quang hợp - Hình thái lá: lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang, nên luơn luơn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuơng gĩc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng. - Về giải phẩu: + lớp mơ giậu dày chứa nhiều lục lạp, nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bì trên, gồm các tế bào xếp sít nhau sao cho nhận được nhiều năng lượng ánh sáng mặt trời nhất. + lớp mơ xốp cĩ các khoảng trống gian bào lớn, chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp. + mạng lưới mạch dẫn dày đặc, dẫn nước và muối khống cho quá trình quang hợp và và dẫn các sản phảm quang hợp đến các cơ quan khác. + hệ thống các khí khổng ở bề mặt trên và bề mặt dưới lá giúp cho CO 2, H2O, O2 đi vào và di ra khỏi lá một cách dễ dàng. 2. lục lạp- bào quan của quang hợp: Hình dạng rất khác nhau, khi bị đốt nĩng chúng thường xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía ánh sáng. Số lượng và kích thước lục lạp khác nhau tùy lồi thực vật. cây ưa bĩng cĩ số lượng, kích thwosc, hàm lượng các sắc tố trong lục lạp lớn hơn cây ưa sáng. Cấu tạo gồm: chất nền: thể keo cĩ độ nhớt cao, trong suốt và chứa nhiều enzim cacboxi hĩa Hạt: gồm các tilacoit, chứa hệ sắc tố, các chất chuyền điện tử, các trung tâm phản ứng. Cụ thể: - Hình thái: rất đa dạng: hình võng, hình cốc, hình sao, và thường cĩ hình bầu dục để thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, diệp lục cĩ thể xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía cĩ ánh sáng. - Số lượng và kích thước: số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các lồi thực vật khác nhau + Tảo: mỗi tế bào cĩ khi chỉ cĩ một lục lạp. + Đối với thực vật, mỗi tế bào mơ giậu (mơ đồng hĩa) cĩ từ 20-100 lục lạp. + Lá thầu dầu: 1mm2 cĩ từ 3.107 -5.107 lục lạp. Nếu đem cộng diện tích bề mặt lục lạp lại, sẽ cĩ diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá - Kích thước: + Đường kính trung bình của lục lạp từ 4-6µm, dày 2-3µm + Những cây ưa bĩng thường cĩ số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng. - Cấu tạo: + Ngồi cùng là màng kép, mỗi màng được cấu tạo bằng 2 lớp protein, tách biệt nhau bằng một lớp lipits ở giữa + Trong màng là thể nền lỏng, nhầy, khơng màu, đĩ là protein hịa tan cĩ chứa nhiều enzim tham gia vào quá trình quang hợp. + Thể nền bao bọc quanh các hạt gọi là grana Mỗi lục lạp cĩ từ 40-50 grana. Trang - 2 -
3. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Mỗi grana cĩ từ 5-6-20 đĩa tylacoit cĩ màng riêng bao bọc, xếp thành chồng Trên mỗi tilacoit cĩ các tiểu phần quantoxom, là đơn vị chức năng của lục lạp. Trong quantoxom cĩ chứa, protein, lipit, cĩ hệ sắc tố (160 diệp lục a, 70 diệp lục b, 48 phân tử carotenoit), chuỗi vận chuyển điện tử (plastoquynon, ferredoxin, xitocrom, ), Mn, Cu, trung tâm phản ứng - Đối với một số lồi thực vật (thuộc nhĩm C 4), lục lạp cĩ hai loại: lục lạp của tế bào mơ giậu cĩ grana phát triển đầy đủ và lục lạp của tế bào bao bĩ mạch cĩ grana phát triển khơng đầy đủ và phần lớn ở dạng bản mỏng ty lacoit. Trong hạt lục lạp này cĩ chứa nhiều hạt tinh bột lớn. - Thành phần hĩa học của lục lạp: rất phức tạp. + Nước: 75% + Các chất hữu cơ: protein: 30-40%, lipit: 20-40% + Các nguyên tố khống: Fe: 80%, Zn: 665-70%, Cu: 50%; K, Mg, Mn + Nhiều loại vitamin như: D, E, K, A. + Chứa trên 30 loại enzim khác nhau thuộc nhĩm enzim thủy phân và enzim của hệ thống oxy hĩa khử. Như vậy, ngồi quá trình quang hợp, lục lạp cịn là nơi tổng hợp các hợp chất hữu cơ như lipit, photpholipit, các axit béo, protein. cĩ thể khẳng định rằng: lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hĩa học mà quá trình quang hợp là một trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất. 3. Hệ sắc tố quang hợp và tính chất của chúng. Các nhĩm sắc tố - Nhĩm sắc tố chính (diệp lục) + Diệp lục a: + Diệp lục b: - Nhĩm sắc tố phụ (carơtenơit) + Carơten: + Xantơphyl: (n: 1 – 6) + Phycobilin + sắc tố của dịch tế bào: antoxyan Vai trị của các nhĩm sắc tố trong quang hợp - Nhĩm diệp lục hấp thụ ánh sáng chủ yếu ở vùng đỏ và vùng xanh tím, chuyển năng lượng thu được từ các phơtơn cho quá trình quang phân li và các phản ứng quang hố để hình thành ATP và NADPH. - Nhĩm carơtenơit sau khi hấp thụ ánh sáng, đã chuyển năng lượng thu được cho diệp lục Cụ thể: chlorophyl: - Người ta phân biệt nhiều loại chlorophil bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết về cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng. - Về cấu tạo chung: 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl –CH= để tạo nên vịng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa, cĩ liên kết thhaatj và giả với nguyên tử N của các nhân pyron, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vịng xyclopentan và gốc rượu phyton. Nhìn vào cơng thức cấu tạo, ta thấy, trong phân tử của clorophyl cĩ nhiều nối đơi cách đều. Đĩ là kiểu nối đơi cộng đồng, kiểu nối đơi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng. - Sự mất màu của clorophyl: trong tế bào nĩ khơng bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và lipoit. Nhưng dung dich clorophyl ngồi ánh sáng và trong mơi trường cĩ O2 thì sự mất màu xảy ra do nĩ bị oxi hĩa dưới tác dụng của ánh sáng. - Quang phổ hấp thụ của clorophyl: trong bước sĩng ánh sáng nhìn thấy (400-700 nm) cĩ hai vùng hấp thụ của clorophyl: xanh tím (430nm) và đỏ (662nm) Màu lục đặc trưng của clorophyl là do kết quả của sự hấp thụ vùng quang phổ xanh tím và đỏ. Trang - 3 -
4. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophyl hấp thụ đã kích thích phân tử clorophyl và các dạng của phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện twongj huỳnh quang và lân quang. Huỳnh quang và lân quang là đặc điểm quang học của nhiều chất. Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng. Lân quang là sự phát sáng dài hơn huỳnh quang và cịn tiếp tục phát sáng sau khi nguồn sáng đã tắt. Cuối cùng các phân tử được tích lũy được trong các phân tử diệp lục sẽ được chuyển đến các phản ứng quang hĩa và được biến thành dạng năng lượng hĩa học. 4. Các thành phần truyền điện tử trong quang hợp. a. Các quynon: Gồm ubiquynon (coenzim Q), plastoquynon (PQ), naftoquynon (vitamin K) Quang phổ hấp thụ ở vùng tử ngoại (260-300nm) Trong quá trình phát triển của lá, hàm lượng quynon tăng dần cực đại rồi giảm, hàm lượng thay đổi theo mùa. b. Các xitocrom (xit) Cấu tạo gần giống clorophyl, chỉ khác là sắc hĩa trị II được thay cho nhân Mg, và khơng cĩ vịng xyclopentan Các xytocrom quan trọng nhất trong chu trình vận chuyển điện tử trong quang hợp: xitocrom dạng b (b 6, b3) cà dạng c (xitocrom f) Thế năng oxy hĩa của xitocrom f là +0,36 của xitb6 là + 0.06V Quang phổ hấp thụ của xitocrom trong khoảng 500-600 nm. c. Ferredoxin feredoxin-NADP-reductaza d. Plastoxianin: Là một protein gồm hai nguyên tử dồng , liên kết chặt chẽ trong cấu trúc của lục lạp. Plastoxianin khi ở dạng oxi hĩa cĩ màu xanh tím, khi ở dạng khử khơng màu/ Dạng oxy hĩa cĩ quang phổ hấp thụ cực đại ở 597 nm. II. BẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP 1. Các pha trong quá trình quang hợp. - Pha sáng của quang hợp: + cĩ sự tham gia của ánh sáng. + gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố. + biến đổi năng lượng lượng lượng tử ánh sáng thành năng lượng hĩa học dưới dạng các hợp chất giàu năng lượng là ATP và NADP - Pha tối của quang hợp: + Khơng cĩ sự tham gia trực tiếp của ánh sáng. + gồm cĩ quá trình sử dụng ATP và nhiều sản phẩm khác để tổng hợp nên chất hữu cơ (glucozo) 2. Bản chất của pha sáng trong quang hợp. Gồm giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hĩa. a. Giai đoạn quang lí: - Gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của clorophyl. - Ánh sáng là một dạng vật chất vừa cĩ tính chất hạt lại vừa cĩ tính chất sĩng. Tính chất hạt: những phàn năng lượng nhỏ bé gọi là photon hay quang tử. Photon là một loại hạt cơ bản giống như proton và electron, nhưng khơng mang điện và cĩ khối lượng vơ cùng nhỏ bé Tính chất sĩng: ánh sáng cĩ các màu sác khác nhau thuộc các miền qiang phổ khác nhau, cĩ độ dài sĩng và tần số nhất định - Khi ánh sáng chiếu vào vật thể thì các photon đập vào vật thể và phải được vật thể hấp thụ và trở thành dạng kích động, lúc đĩ ánh sáng chiếu xuống mới cĩ hiệu suất quang tử. - năng lượng của lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo cơng thức: hC E = h =  E: Năng lượng photon (J) h: hằng số Planck (6.625.10 -34 J.s  : Tần số bức xạ(1/s) C: Vận tốc ánh sáng (3.10 7 nm/s) Trang - 4 -
5. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT  : độ dài bước song (nm) 1J=6.25.10 18 Ev Từ đĩ ta cĩ thể tính được năng lượng của 1 phơtn E= 1242:  ( eV ) - Khi hấp thụ quang tử ánh sáng,diệp lục trở thành trạng thái kích thích, sẽ chuyển lên mức năng lượng cao hơn (singlet- trạng thái khơng bền), sau đĩ e được chuyển về mức năng lượng thấp hơn hoặc về trạng thái cơ sở (gọi là triplet- trạng thái bền thứ cấp hay bền ổn định) Cĩ hai trạng thái kích siglet cơ bản tương ứng với mức năng lượng của photon hấp thụ. Đĩ là S a , cĩ bước sĩng  =680nm, được kích thích nhờ ánh sáng đỏ và S b, cĩ bước sĩng  =430nm, được kích thích nhị ánh sáng xanh tím. Sự chuyển e từ trạng thái kích thích về các trạng thái khác thể hiện rõ qua các hiện tượng huỳnh quang và lân quang của phân tử clorophyl. Nguyên nhân của hiện tượng huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sĩng điện từ khi chuyển e từ trạng thái singlet về trạng thái cơ sở, thời gian sống của e khi huỳnh quang là 10-9-10-6 Cịn hiện tượng lân quang là do sự chuyển e từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở bằng con đường bức xạ, thịi gian sống của e khi lân quang dài từ 10-3-10-1s Nu vậy, hiện tượng huỳnh quang và lân quang đề là những dạng năng lượng do kết quả của quá trình làm mất hoạt tính của phân tử chlorophyl bằng con đường bức xạ. Dạng năng lượng này chỉ được sử dụng khi nĩ được các sắc tố khác hấp thụ. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là hiện tượng truyền năng lượng giữa các phân tử sắc tố. * Sb( , ) Sa( , * T( , * ) ) 1 2 3 4 5 * S0( , ) Chú thích: 1. Photon ánh sáng dài (680 nm) 2. photon bước sĩng ngắn (430 nm) 3. bức xạ nhiệt 4. bức xạ huỳnh quang 5. bức xạ lân quang Tại trạng thái triplet, phân tử clorophyl với năng lượng tích lũy được cĩ khả năng tham gia vào quá trình vận chuyển hidro và e của hệ thống trung gian tới CO2 để tổng hợp nên chất hữu cơ. Qúa trình biến đổi trạng thái của săc tố ở giai đoạn quang lí cĩ thể tĩm tắt như sau Chl +h Chl* Chl Trạng thái Trạng thái Trạng thái bền Bình thường kích thích thứ cấp Sau khi hồn thành giai đoạn quang lý, clorophyl tham gia vào quá trình quang hĩa. b. Giai đoạn quang hĩa. Gồm 3 quá trình : + quang hĩa sơ cấp + Quang phân li nước + photphoril hĩa quang hĩa. B1 : Qúa trình quang hĩa sơ cấp (quang hĩa khởi nguyên) Clorophyl chuyển e và H+ cho chuỗi vận chuyển điện tử. Chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm : + những chất chứa sắt dạng hem như xitocrom f, b6, b3 và dạng khơng hem như feredoxin, plastoxianin, plastoquynon. Chuỗi chuyền e này nằm trong hai hệ thống quang hĩa I và II (PSI, PSII) + Sơ đồ chuyển e vịng : Trang - 5 -
6. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT - 0.6 X Fd Xit6 [Q] 0.0 Pq Xit7 ADP Pc P 700 +0 ATP .43 Photon đỏ xa +0 .81 Hình: Sơ đồ chuyển e vịng (PSI) [X] -0.6 Fd 2NADP 2NADPH 0.0 [Q] Pq Xit +0.43 f PC Hệ quang hĩa I P700 Hệ quang hĩa II P680 +0.90 4 photon ánh 4e sáng đỏ xa 4 photon ánh H2O O2 sáng đỏ Hình: Sơ đồ vận chuyển e khơng vịng. Trang - 6 -
7. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Hv, E + H2O+ADP+ 2NADP + Pv ATP + 2 NADPH+ 1/2O2 B2 : Qúa trình quang phân li nước : Cơ chế của quá trình quang phân li nước nhờ tác dụng của ánh sáng được hấp thụ bởi clorophyl được biểu diễn như sau : 4Chl +4hv 4Chl* Chl ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình quang phân li nước : Chl* + 2H2O 4H +O2 + e Tuy nhiên quá trình quang phân li nước hiện nay cịn nhiều vấn đề chưa rõ. Chẳng hạn như trình tự các phản ứng dẫn tới thải O2 tự do ? Ngồi chlorophyl, cịn những chất nào tham gia vào việc phân li nước (carotenoit, vitamin K, xitocrom f ?) Sự phân li nước nước này cĩ nhất thiết phải thực hiện ở ngồi sáng hay khơng ? Một điều chắc chắn là quá trình quang phân li nước là một quá trình rất quan trọng, nhờ đĩ mà phản ứng sáng 2 cĩ nguồn H+ cho việc hình thành NADPH, một trong hai sản phẩm của pha sáng. B3 : Qúa trình photphorin hĩa quang hĩa. Trang - 7 -
8. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Năng lượng được giải phĩng trong quá trình vận chuyển điện tử được sử dụng để tổng hợp ATP, NADPH theo cơ chế hĩa thẩm. Nĩi chung cứ 1 photon hấp thu trong quá trình cĩ khả năng hình thành được từ 1-3ATP và cĩ thể tại các điểm : từ Fd Xitb 6 Xitf (đối với quá trình phot pho rin hĩa vịng), vì thấy rằng sự chênh lệch thế năng oxy hĩa khử giữa các chấ truyền e trung gian này khá lớn (0.4, 0.39 eV ) Trong quá trình photphorin hĩa khơng vịng, năng lượng được giải phĩng và tích lũy trong ATP ở điểm giữa plastoquynon và xitocrom f Tĩm lại : quá trình biến đổi năng lượng trong quá trình quang hợp ở cây xanh, chủ yếu được tiến hành do hai phản ứng photphorin hĩa vịng và khơng vịng. Hai phản ứng này được phân biệt bởi một số điểm sau đây : STT Chỉ tiêu so sánh Vịng Khơng vịng 1 Con đường đi của điện Điện tử đi vịng : e của chl qua dãy Điện tử khơng đi vịng : e của chl tử truyền điện tử rồi trở lại chl để khép chuyển đến NADP và e trở về Chl là e kín chu trình của nước. 2. Sản phẩm của quá trình ATP ATP, NADPH, O2 3. Hệ sắc tố tham gia vào Hệ sắc tố sĩng dài,  =680-700 nm Hệ săc tố sĩng ngắn và cả sĩng dài, hai quá trình  <680 4. Mức độ tiến hĩa It tiến hĩa bằng, gặp ở vi khuẩn Tiến hĩa hơn, gặp ở thực vật, sử dụng cả hai hệ thống quang hĩa, sản phẩm phong phú hơn Tuy nhien để xúc tiến quá trình quang hợp tốt, cần cĩ sự phối hợp giữa hai hình thức trên. Nếu giả sử chỉ xảy ra mạnh quá trình photphorin hĩa khơng vịng thì cơ thể thực vật thiếu ATP và quá trình hình thành gluxit bị ảnh hưởng và sản phẩm chủ yếu sẽ là protein, các axit hữu cơ, axit béo. Đây cĩ theer là con ddwwongf chủ yếu của các thực vật tổng hợp protein, axit béo, axit hữu cơ, vì trong thành phần của nĩ giàu diệp lục b hơn so với những cây trồng khác. Như vậy, nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng, clorophyl đã tạo ra được lực đồng hĩa (ATP, NADPH 2) cho quá trình khử CO2 ở pha tối. Phương trình tổng quát của pha sáng: - Phương trình pha sáng: 12 H2O + 12 NADP + 18 ATP 12 NADPH + 18 ATP + 6O2 3. Bản chất pha tối trong quang hợp- con đường cacbon trong quang hợp. Cố định CO2 trong quang hợp tức là quá trình khử CO 2 bởi ATP và NADPH2 để đưa nĩ vào các hợp chất hữu cơ. - Phương trình pha tối: + 6CO2 + 12 NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pv Thơng thường, người ta gọi tên của chu trình theo tên của nhà khoa học người đã phát hiện ra nĩ hoặc theo sản phẩm đầu tiên mà CO2 được cố định 3.1. Chu trình canvi-benson (chu trình C3) xảy ra ở phần lớn thực vật bậc thấp và vi khuẩn GỒM 3 GIAI ĐOẠN : 1. cạcboxyl hĩa : Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là axit photphoglixeric RuDP cacboxylaza 3RiDP +3 CO2 6APG Giai đoạn này gồm 13 phản ứng 2. Giai đoạn 2 là giai đoạn khử : APG bị khử để hình thành AlPG với sự tham gia của ATP và NADPH2 6ATP + 6NADPH 6APG 6 AlPG E. Kinaza 3. Giai đoạn 3 : phục hồi chất nhận Ribulozodiphotphat Izomeraza, Aldolaza - 2C3 C6 Trang - 8 -
9. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Transketolaza, Aldolaza - C3 + C6 C4+C5 - C3 + C4 C7 - C3 +C7 2C5 3ATP, Izomeraza, Kinaza - 3C5 3RiDP * Vẽ chu trình. 3.2. Chu trình Hatch-Slack –chu trình C4 hay chu trình axit dicacboxylic - Được phát hiện bởi Hatch và Slack , hai nhà Bác học người Oxtraylia. - gồm một số thực vật vùng nhiệt đới như ngơ, mía, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau sam, hoa mười giờ, rau dền, cúc bạch nhật, cỏ voi, cỏ mần trầu, cỏ chân vịt, cỏ gà - chúng sống trong điều kiện nĩng ẩm kéo dài : ánh sáng cao, nhiệt độ cao, nồng độ CO2 giảm, nồng độ oxi tăng. Gồm các pha như sau : + Tổng hợp PEP : AP + ATP PEP PEP cacboxylaza + Cacboxy hĩa: PEP + CO2 AOA + PVC + Biế đổi thuận nghịch giữa AOA malic, aspartic: Dehydrogenaza Aminotransferaza Malic AOA Aspartic +Phục hồi AP: Transcacboxylaza Axit C4 + “chất nhận C2 hoặc C5” AP + APG * Các quá trình hĩa sinh của con đường CO2 ở hai nhĩm thực vật C3 và C4 khác nhau là do hoạt động của các enzim. Bảng hoạt tính của một số enzim (uM bản thể/mg Chl/phút) ở hai nhĩm thực vật C3, C4 ENZIM C4 C3 1. Photphoenolpyruvatcacboxylaza 16-21 0.30-0.35 2. NADP-malatdehydrogenaza 2.5-6.5 0.2-0.3 3. Pyruvat-dikinaza 1.7-7.0 0 4. Ribulozodiphotphatcacboxylaza 0.2-0.6 4.2-4.7 5. Adeninatkinaza 17-45 0.3-0.5 6. Glicolat-oxidaza 9-25 70-114 * Hơ hấp sáng: Hơ hấp sáng là một trong những tiêu chuẩn quan trọng phân biệt hai nhĩm thực vật C3 và C4 . Vì nhiều tác giả thấy rằng: chỉ cĩ thực vật C3 mới cĩ hơ hấp sáng, cịn thực vật C4 thì khơng cĩ hoặc yếu. * Tĩm tắt tiêu chuẩn xác định thực vật C3 và thực vật C4 Đặc điểm C3 C4 CAM 1. Hình thái, - cĩ một loại lục lạp ở tế bào - Cĩ hai loại lục lạp ở tế bào mơ - Cĩ một loại lục lạp ở tế giải phẫu mơ giậu giậu và tế bào bao bĩ mạch bào mơ giậu - Lá bình thường - Lá bình thường - Lá mọng nước 2. Cường độ 10-30 mg/dm2/giờ 30-60 10-15 quang hợp 3. Điểm bù CO2 30-70 ppm 0-10 ppm Thấp như C4 4. Điểm bù ánh Thấp: 1/3 ánh sáng mặt trờ Cao, khĩ xác định Cao, khĩ xác định sáng tồn phần 5. Nhiệt độ 20-300 25-350C Cao: 30-400C thích hợp 6. Nhu cầu nước Cao Thấp, bằng ½ thực vật C3 Thấp 7. Hơ hấp sáng Cĩ Khơng Khơng Trang - 9 -
10. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT 8. năng suất Trung bình Cao gấp đơi thực vật C3 Thấp sinh học * Phân biệt chu trình C3, C4, CAM. STT Chỉ tiêu so sánh Thực vật C3 Thực vật C4 Thực vật CAM 1 Sản phẩm dầu tiên của AlPG AOA, APG AOA, APG quá trình quang hợp. 2. Chất nhận CO2 đầu tiên RiDP PEP, RiDP PEP, RiDP 3. Enzim cố định CO2 RiDP Cacboxylaza PEP Cacboxylaza PEP Cacboxylaza RiDP Cacboxylaza RiDP acboxylaza 4. Khơng gian cố định CO2 Lục lạp của tế bào mơ giậu LL của TB mơ giậu và Lục lạp của tế bào TB bao bĩ mạch bao bĩ mạch 5. Thời gian cố định CO2 Ban ngày Ban ngày Ban đêm 6. Hiệu suất quang hợp Trung bình Cao gấp đơi thực vật C3 Thấp IV. QUANG HỢP VÀ CÁC ĐIỀU KIỆN MƠI TRƯỜNG Quang hợp là một quá trình cơ bản trong hoạt động sống của cơ thể thực vật và cĩ quan hệ mật thiết với tất cả các quá trình trao đổi chất khác của cơ thể và chịu ảnh hwongr liên tục của điều kiện mơi trường. Như vậy quang hợp phụ thuộc chặt chẽ vào hàng loạt các nhân tố ảnh hưởng ối. bao gồm: - các quá trình khuếch tán, liên quan đến quá trình xâm nhập CO2 vào nơi xảy ra quang hợp - các quá trình quang hĩa liên quan đế sự sử dụng năng lượng cho quang hợp - Các quá trình hĩa học :” tối” liên quan đến sự cố định CO2 - Các quá trình liên quan đến sự chuyển sản phẩm quang hợp từ nơi xảy ra quang hợp đến các mơ và các cơ quan khác. Rất nhiều các yếu tố bên trong và bên ngồi ảnh hưởng lên các quá trình trên. Cĩ thể chia các yếu tố ra các nhĩm như sau: - các yếu tố của mơi trường ngồi: gồm nồng độ CO2, cường độ bức xạ ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm đất và khơng khí, dinh dưỡng khống - các yếu tố bên trong gồm: cấu trúc của bộ máy quang hợp, tình trạng nước trong cây, các hệ sắc tố, thành phân của hệ thống quang hĩa, kiểu bộ máy của enzim quang hợp, tuổi lá và tuổi cây, các giá trị trở khangs khuếch tán - các yếu tố thời gian gồm nhịp điệu ngày, mùa sinh trưởng - các yếu tố quan hệ cây và quần thể. 1. Quang hợp và nồng độ CO2: CO2 trong khơng khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ CO2 trong khơng khí quyết định năng suất của quang hợp theo chiều thuận. Nơng độ CO2 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0.008-0.01%. khi tăng nồng độ CO thì cwongf độ quang hợp lúc đầu tăng theo tỉ lệ thuận nhưng sau tăng chậm dần và đạt tới diểm bão hịa CO2 Khi đạt tới điểm bão hịa, nếu tăng tiếp tục nồng độ CO2 thì cường độ quang hộp giảm. Điểm bão hịa CO2 , trị số tuyệt đối của Pn thay đổi tùy theo mức độ chiếu sáng, nhiệt độ và các điều kiện khác. Điểm bão hịa CO2 thay đổi trong giớ hạn rộng đối với các cây khác nhau, từ 0.06-0.4%. Nhu vậy, nồng độ CO2 trong khí quyển (o.o3%) trong phần lớn trường hợp là thiếu để đạt đến độ bão hịa CO2 trong quang hợp (nghĩa là để thỏa mãn cường độ tiềm tạng của quang hợp) 2. Quang hợp và cường độ ánh sáng và thành phân ánh sáng. Cường độ ánh sáng và quang hợp: Cường độ ánh sáng tối thiểu, tức là cường độánh sáng ở đĩ cây bắt đầu quang hợp. Cường độ ánh sáng này rất thấp, ngang với ánh sáng của đèn dầu hay ánh sáng trăng (ánh sáng của buổi hồng hơn) Khi tăng cường độ ánh sáng thì cường độ quang hợp tăng, sau đĩ tiếp tục tăng cường độ ánh sáng thì cường độ quang hợp giảm dần Ở cường độ ánh sáng cao, đường cong của cường độ quan hợp song song với trục hồnh., nghĩa là lúc đĩ cĩ thể xác định điểm bão hịa ánh sáng. Trang - 10 -
11. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Sau điểm bão hịa ánh sáng điểm bieur diễn sẽ đi xuống., liên quan với sự phá hủy bộ máy quang hợp, sự mất hoạt tính của bộ máy enzim, do sự thừa năng lượng ánh sáng. Điều này xảy ra do tác hại của sự quang oxi hĩa. Khi quang hợp bình thường, khơng xảy ra quá trình oxy hĩa, nhưng trong tình trạng thừa ánh sáng, dẫn đến thừa phân tử chlorophyl bị kích thích và vì khơng dùng hết năng lượng vào quá trình đồng hĩa CO2 nen năng lượng thưa được dùng vào phản ứng quang oxi hĩa và các phản ứng khơng đặc trưng khác. Cĩ thể trong trường hợp này enzim cacboxyl hĩa bị quang oxy hĩa làm cho quang hợp giảm và đi đến ngừng hẳn. Trị số tuyệt đối của điểm bão hịa ánh sáng cĩ thể thay dổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố, nhiệt độ, CO2, tuổi lá, tuổi cây, các nhĩm cây sinh thái khác nhau Nhĩm cây ưa sáng như cây thơng, cây keo cường độ quang hợp cùng với sự tăng cường độ ánh sáng cho đến độ chiếu sáng mặt trời tồn phần. Ngược lại những cây ưa bĩng thì ngay ở cường độ ánh sáng yếu đã đạt tới cự đại cường độ quang hợp. Điểm bão hịa ánh áng của quang hợp đạt được ở cường độ ánh sáng 75-100. 103 erg/cm2.s Đối với cây ưa sáng ở cường độ ánh sáng cao hơn nhiều: 300-350.103 erg/cm2.s Người ta cũng thấy rằng, lá cây ưa sáng và ưa bĩng khác nhau về mặt cấu trúc hĩa học. Ví dụ: lá cây ư bĩng mỏng hơn, lục lạp to hơn và chứa nhiều hơn clorophyl hơn Điểm bù ánh sáng ở cây ưa bĩng thấp hơn ở cây ưa sáng nhiều Thành phần ánh sáng đối với quang hợp: quang hợp tiến hành tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh. Hiệu quả đối với quang hợp của các tia sáng khác nhau, tăng theo sự tăng của độ dài bước sĩng ánh sáng Ánh sáng sĩng ngắn (xanh) cĩ khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin, protein trong quá trình quang hợp cịn ánh sáng sĩng dài (đỏ) đẩy mạnh sự hình thành gluxxit. 3. Quang hợp và nhiệt độ. Nhiệt độ ảnh hưởng tới tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây, độ lớn của diện tích đồng hĩa và sau cùng là ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hĩa từ lục lạp đến các cơ quan khác. Trị số Q10 đối với các phản ứng ở pha sáng là 1.1-1.4; pha tối là 2-3 Khi nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng nhanh và thwongf đạt cực đại ở khoảng nhiệt độ 25- 300C, sau đĩ giảm mạnh đến 0 Nhiệt độ của lá khơng chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ khơng khí xung quanh, mà cịn phụ thuộc vào sự hấp thụ quang năng, sự bay hơi nước và sự truyền nhiệt. Nhiệt độ của lá tỉ lệ thuận với hàm lượng nước trong lá và tier lệ nghịch với cường độ thốt hơi nước. Khi tăng hàm lượng sắc tố thì sự hấp thụ quang năng tăng và do đĩ làm tăng nhiệt độ của lá. 4. Quang hợp và nước Hàm lượng nước trong khơng khí, trong lá ảnh hưởng đến quá trình thốt hơi nước, do đĩ ảnh hưởng tới độ mở của khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập CO2 vào tế bào. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trwongr của cây, dĩ đĩ ảnh hưởng đến kích thước của bộ máy đồng hĩa. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hĩa. - hàm lượng nước trong tees ảnh hưởng đến độ hydrast hĩa cuat chất nguyên sinh và do đĩ ảnh hưởng điều kiện làm việc của hệ thống enzim - Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro và điện tử. - qúa trình thốt hơi nước đã điều hịa nhiệt độ của lá, do đĩ ảnh hwongr đến quang hợp 5. Quang hợp và dinh dưỡng khống. Dinh dưỡng khống ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp lên quang hoạp và do đĩ ảnh hưởng đến năng suất trên cơ sở sau đây: - Một số nguyên tố khống là thành phần của sắc tố và enzim - Xúc tác cho quá trình tổng hợp và hoạt động của sắc tố và enzim - Ảnh hưởng đến tính thẩm thấu của màng tế bào và màng sinh chất - Thay đổi cấu tạo và điều chỉnh hoạt động của khí khổng - Thay đổi độ lớn, số lượng cũng như cấu tạo của lá. -Ả nh hưởng đến thời gian sống của cơ quan đồng hĩa. Mối liên quan giữa dinh dưỡng khống và quang hợp được tĩm tắt như sau: Trang - 11 -
12. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Chu trình Sản phẩm cacbon quang hợp trong quang hợp Qúa trình quang Bộ máy enzim hĩa học quang hợp Qúa trình quang Hệ sắc tố quang vật lí Chất dinh Nồng độ chất hợp dưỡng trong khống trong dung dịch mơ Các chất xây dựng Bộ máy quang các chất dự trữ hợp V. Quang hợp ở vi khuẩn và tảo Quá trình quang hợp ở vi khuẩn cĩ những nét khác biệt so với thực vật bậc cao: Chất cho điện tử là H hay các hợp chất S ở dạng khử đều là những chất khử mạnh hơn H2O và các hợp chất hữu cơ. CO2 + 2H2S (ánh sáng) CH2O + 2S + H2O Trung tâm phản ứng là P840 ở vi khuẩn xanh, ở vi khuẩn tía là P890. Quá trình phosphoryl hĩa quang hợp liên quan tới NAD chứ khơng phải NADP như ở thực vật bậc cao. Được tiến hành trong điều kiện yếm khí, quá trình khử CO2 được gắn liền với quá trình oxy hĩa của thực thể vơ cơ hoặc hữu cơ. Quá trình này khơng thải khí O2 mà cũng khơng hút CO2. Vai trị của ánh sáng chỉ là để tạo ATP. BÀI TẬP PHẦN QUANG HỢP A. Một số ghi nhớ khi giải quyết các bài tập về quang hợp * Phương trình pha sáng: 12H2O + 12NADP + 18ADP + 18Pi 6O2 + 12NADPH2 + 18ATP + 18H2O. * Phương trình pha tối quang hợp( C3) 6C02 + 12NADPH2 +18ATP + 12H2O C6H12O6 +12NADP + 18ADP +18Pi * Phương trình pha tối quang hợp( C4) 6C02 + 12NADPH2 + 24 ATP + 12H2O C6H12O6 +12NADP + 18ADP +18Pi * Phương trình quang hợp đầy đủ: *Cứ 2 photon ánh sáng =>Kích hoạt P700  Kích hoạt hệ quang hĩa I( PSI) => Khởi động chu kì photphotyl hĩa vịng . 1 chu kì photphotyl hĩa vịng tổng hợp được 2ATP. Khơng cĩ quang phân li nước * Cứ 4 photon ánh sáng => Kích hoạt P680  Kích hoạt hệ quang hĩa II, II => Khởi động chu kì photphoryl hĩa khơng vịng. 1 chu kì photphotyl hĩa khơng vịng tổng hợp được 1ATP, 1NADPH, ¼ O2 Cĩ quang phân li nước * 1 mol photon ánh sáng cĩ năng lượng trung bình là 45 kcal * 1 mol glucozo cĩ năng lượng là 674 Kcal Trang - 12 -
13. CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT * Khối lượng riêng của một số nguyên tố: C = 12; O = 16; H = 1; B. Bài tập. Bài 1. Để tổng hợp được 20 phân tử glucozo pha tối cần sử dụng bao nhiêu ATP và NADPH từ pha sáng? Bài2. Ở quang hợp của thực vật C3, để tổng hợp 1 mol glucozo cần ít nhất bao nhiêu mol photon ánh sáng? Bài 3. Tính số mol ánh sáng cần sử dụng để tổng hợp 720g glucozo ở thực vật C4. Bài 4.Tính hiệu suất tối đa của chuyển hĩa NL trong quang hợp từ quang năng sang hĩa năng.Biết1 mol photon ánh sáng cĩ năng lượng trung bình là 45 kcal; 1 mol glucozo cĩ năng lượng là 674 Kcal. Bài 5. Để tổng hợp được 90g glucozo, thực vật C3 cần quang phân ly bao nhiêu gam nước. Biết tồn bộ NADPH tạo ra trong pha sáng chỉ được dùng để sử dụng khử APG thành ALPG. Bài 6. Theo dõi sự trao đổi khí của một loại thực vật trong bình thủy tinh kín được cung cấp đầy đủ điều kiện sống, người ta thu được số liệu sau: 2 - Khi được chiếu sáng, lượng CO2 giảm 13,85mg/dm /h 2 - Khi khơng cĩ ánh sáng, lượng CO2 trong khơng khí tăng 1,53 mg/dm /h Hãy tính số gam nước mà thực vật đĩ đã quang phân li trong suốt 6 h chiếu sáng. Trang - 13 -